Citoscheletul din celulele musculare. Unitățile vieții: Citoscheletul

-Un set de structuri proteice asemănătoare firului - microtubuli și microfilamente care alcătuiesc sistemul musculo-scheletic al celulei.

Citoscheletul este un sistem citoplasmatic foarte dinamic. Multe structuri citoscheletice pot fi ușor distruse și reapar, schimbându-și locația sau morfologia. Aceste caracteristici citoscheletice se bazează pe reacții de polimerizare-depolimerizare ale principalelor proteine ​​structurale citoscheletice și interacțiunea lor cu alte proteine, atât structurale, cât și reglatoare.

Numai celulele eucariote au un citoschelet; celulele procariote (bacteriene) nu îl au, ceea ce este o diferență importantă între aceste două tipuri de celule. Citoscheletul conferă celulei o anumită formă chiar și în absența unui perete celular rigid. Acesta organizează mișcarea organitelor din citoplasmă (așa-numitul flux al protoplasmei), care stă la baza mișcării amiboide. Citoscheletul este ușor de reconstruit, asigurând, dacă este necesar, o schimbare a formei celulei. Capacitatea celulelor de a-și schimba forma determină mișcarea straturilor celulare în stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare. În timpul diviziunii celulare (mitoză), citoscheletul „se dezasambla” (se disociază), iar în celulele fiice se produce din nou autoasamblarea acestuia.

Funcțiile citoscheletului sunt diverse. Ajută la menținerea formei celulare și efectuează toate tipurile de mișcări celulare. În plus, citoscheletul poate participa la reglarea activității metabolice a celulei.

Citoscheletul este format din proteine. În citoschelet se disting mai multe sisteme principale, denumite fie după principalele elemente structurale vizibile în timpul studiilor microscopice electronice (Microfilamente, filamente intermediare, microtubuli), fie după principalele proteine ​​incluse în compoziția lor (sistemul actin-miozină, keratine, tubulin- sistem dineină).

Filamente intermediare sunt structura cel mai puțin înțeleasă dintre componentele citoscheletice majore în ceea ce privește asamblarea, dinamica și funcția lor. Proprietățile și dinamica lor sunt foarte diferite de cele ale microtubulilor și ale filamentelor de actină. Funcțiile filamentelor intermediare rămân încă în domeniul ipotezelor.

Filamentele intermediare citoplasmatice se găsesc în marea majoritate a celulelor ucariote, atât la vertebrate, cât și la nevertebrate, în plante superioare. Exemplele rare de celule animale în care nu se găsesc filamente intermediare nu pot fi considerate definitive, deoarece proteinele filamentului intermediar pot forma structuri neobișnuite.

Microtubuli morfologici sunt cilindri tubulari cu un diametru de aproximativ 25 nm cu o grosime a peretelui de aproximativ 5 nm. Peretele cilindrului este format din protofilamente - polimeri liniari de tubulina cu heterodimeri orientati longitudinal. Ca parte a microtubulilor, protofilamentele se desfășoară de-a lungul axei lor lungi cu o ușoară deplasare unul față de celălalt, astfel încât subunitățile de tubulină formează o spirală cu trei porniri. Microtubulii majorității animalelor conțin 13 protofilamente.

Filamente de actină joacă un rol cheie în aparatul contractil al celulelor musculare și non-musculare și, de asemenea, participă la multe alte procese celulare, cum ar fi motilitatea, menținerea formei celulare, citokineza

Filamentele de actină sau actina fibrilară (F-actina) sunt fibrile subțiri cu un diametru de 6-8 nm. Sunt rezultatul polimerizării actinei globulare - G-actina. Într-o celulă, filamentele de actină, cu ajutorul altor proteine, pot forma multe structuri diferite.

Dedicând încă o dată publicația subiectelor biologice, să vorbim despre unul dintre cele mai importante din ea - citoscheletul (din grecescul „cytos”, care înseamnă „celulă”). Vom lua în considerare, de asemenea, structura și funcțiile citoscheletului.

Concept general

Înainte de a vorbi despre acest subiect, ar trebui dat conceptul de citoplasmă. Acesta este mediul semi-fluid intern al celulei, care este limitat de membrana citoplasmatică. Acest mediu intern nu include nucleul celular și vacuolele.

Și citoscheletul este cadrul celulei, care se află în celulele eucariotelor (organisme vii care conțin un nucleu în celulele lor). Este o structură dinamică care este capabilă de schimbare.

Unele surse care discută despre structura și funcțiile citoscheletului dau o definiție ușor diferită, formulată în cuvinte diferite. Este un sistem musculo-scheletic de celule, care este format din structuri filamentoase proteice. Participă la mișcarea celulelor.

Structura

Citoscheletul este format din proteine. În structura sa se disting mai multe sisteme, al căror nume provine de la principalele elemente structurale, sau de la principalele proteine ​​care fac parte din aceste sisteme.

Deoarece citoscheletul este o structură, are trei componente principale. Ei se joacă rol importantîn viața și mișcarea celulelor.

Citoscheletul este format din microtubuli și microfilamente. Acestea din urmă sunt denumite altfel filamente de actină. Toate sunt instabile prin natura lor: sunt asamblate și dezasamblate în mod constant. Astfel, toate componentele au un echilibru dinamic cu proteinele care le corespund.

Microtubulii citoscheletici, care sunt o structură rigidă, sunt prezenți în citoplasma eucariotelor, precum și în excrescențele sale, care se numesc flageli și cili. Lungimea lor poate varia, unele ajungând la câțiva micrometri lungime. Uneori, microtubulii sunt conectați prin mânere sau punți.

Microfilamentele sunt făcute din actină, o proteină similară cu cea care se găsește în mușchi. Conțin și alte proteine ​​în cantități mici. Principala diferență dintre filamentele de actină și microtubuli este că unele dintre ele nu pot fi văzute la microscop cu lumină. În celulele animale, acestea sunt unite într-un plex sub membrană și sunt astfel asociate cu proteinele acesteia.

De asemenea, microfilamentele celulelor animale și vegetale interacționează cu proteina miozina. Mai mult, sistemul lor are capacitatea de a contracta.

Filamentele intermediare sunt compuse din diferite proteine. Dat componentă structurală nu a studiat suficient. Există posibilitatea ca plantele să nu o aibă deloc. De asemenea, unii oameni de știință cred că filamentele intermediare sunt în plus față de microtubuli. S-a dovedit cu precizie că atunci când sistemul de microtubuli este distrus, filamentele sunt rearanjate, iar cu procedura inversă, influența filamentelor nu are practic niciun efect asupra microtubulilor.

Funcții

Vorbind despre structura și funcțiile citoscheletului, vom enumera exact modul în care acesta afectează celula.

Datorită microfilamentelor, proteinele se deplasează de-a lungul membranei citoplasmatice. Actina conținută în ele participă la contracțiile musculare, fagocitoză, mișcările celulare, precum și la procesul de fuziune a spermatozoizilor și a ouălor.

Microtubulii sunt implicați activ în menținerea formei celulelor. O alta dintre functiile lor este transportul. Ei transportă organele. Ei pot performa lucru mecanic, care include mișcarea mitocondriilor și a cililor. Microtubulii joacă un rol deosebit de important în procesul de diviziune celulară.

Acestea au ca scop crearea sau menținerea unei anumite asimetrii celulare. Sub anumite influențe, microtubulii sunt distruși. Acest lucru poate duce la pierderea acestei asimetrii.

Funcțiile citoscheletului includ, de asemenea, adaptarea celulară la influență externă, procese de endo- și exocitoză.

Astfel, am examinat ce funcții îndeplinește citoscheletul într-un organism viu.

eucariote

Există anumite diferențe între eucariote și procariote. Prin urmare, este important să se ia în considerare citoscheletul acestor animale. Eucariotele (animalele care au un nucleu în celula lor) au trei tipuri de filamente.

Filamentele de actină (cu alte cuvinte, microfilamente) sunt situate în apropierea membranei celulare. Ei participă la interacțiunea intercelulară și, de asemenea, transmit semnale.

Filamentele intermediare sunt partea cea mai puțin dinamică a citoscheletului.

Microtubulii sunt cilindri goali și sunt o structură foarte dinamică.

procariote

Procariotele includ organisme unicelulare - bacterii și arhee, care nu au un nucleu format. Se credea că procariotele nu au citoschelet. Dar din 2001, au început cercetările active asupra celulelor lor. S-au găsit omologi (similari, similari) tuturor elementelor citoscheletului eucariotic.

Oamenii de știință au descoperit că una dintre grupele de proteine ​​ale scheletului celulei bacteriene nu are analogi printre eucariote.

Concluzie

Astfel, am examinat structura și funcțiile citoscheletului. Joacă un rol extrem de important în viața celulei, asigurând cele mai importante procese ale acesteia.

Toate componentele citoscheletice interacționează. Acest lucru este confirmat de existența unor contacte directe între microfilamente, filamente intermediare și microtubuli.

Conform idei moderne, cea mai importantă legătură care unește diverse părți celulare și realizează transferul de date este citoscheletul.

Citoscheletul este format din trei componente: microtubuli, microfilamente și filamente intermediare.

Microtubuli pătrunde în întreaga citoplasmă a celulei. Fiecare dintre ele este un cilindru gol cu ​​un diametru de 20-30 nm. Peretele microtubulilor este format din 13 fire (protofilamente), răsucite în spirală unul deasupra celuilalt. Fiecare fir, la rândul său, este compus din dimeri proteici de tubulină. Sinteza tubulinei are loc pe membranele ER granulare, iar asamblarea într-o spirală are loc în centrul celulei.

În consecință, mulți microtubuli au o direcție radială față de centrioli. De aici se răspândesc în întreaga citoplasmă.

Majoritatea microtubulilor au capete fixe (“-”) și libere (“+”) Capătul liber asigură prelungirea și scurtarea tuburilor. în centrul celular și corpurile bazale ale cililor, precum și centromerii cromozomilor. Dacă microtubulii citoplasmei sunt complet distruși, ei cresc din centrul celulei cu o viteză de 1 µm/min. Distrugerea microtubulilor duce la o schimbare a formei celulei(o celulă animală capătă de obicei o formă sferică). În acest caz, structura celulei și distribuția organelelor sunt perturbate.

Într-o cușcă microtubulii pot fi localizați:

Ø sub forma unor elemente separate;

Ø în mănunchiuri în care sunt legate între ele prin punți încrucișate (procese neuronale);

Ø ca parte a perechilor sau dubletelor (filamentul axial al cililor si flagelilor);

Ø ca parte a tripleţilor (centrioli şi corpi bazali).

In doi ultimele versiuni microtubulii se contopesc parțial unul cu celălalt.

Funcțiile microtubulilor:

a) menținerea formei și polarității celulei;

b) asigurarea ordinii dispunerii componentelor celulare;

c) participarea la formarea altor organite mai complexe (centrioli, cili etc.);

d) participarea la transportul intracelular;

e) asigurarea mişcării cromozomilor în timpul diviziunii celulare mitotice;

e) asigurarea mişcării cililor.

Microfilamente. Microfilamentele sunt filamente subțiri de proteine ​​cu un diametru5 – 7 nm,întâlnită în aproape toate tipurile de celule. Ele pot fi localizate în citoplasmă în mănunchiuri, straturi asemănătoare rețelei sau individual.

Principala proteină a microfilamentelor este actina, care reprezintă până la 5% din numărul total de proteine. În plus, microfilamentele pot include miozina, tropomiozina, precum și câteva zeci de proteine ​​care leagă actina. Molecula de actină arată de obicei ca două filamente răsucite elicoidal. Direct sub membrana plasmatică se află o rețea corticală în care microfilamentele sunt împletite și conectate între ele folosind proteine ​​speciale, cum ar fi filamina. Rețeaua corticală determină schimbarea lină a formei celulei, rearanjandu-se treptat cu participarea enzimelor de divizare a actinei. Astfel, previne deformarea bruscă și bruscă a celulei sub stres mecanic. Microfilamentele individuale ale rețelei corticale sunt atașate de proteinele integrale și transmembranare ale plasmalemei, precum și de așa-numitele joncțiuni adezive (contacte focale), care leagă celula cu componentele substanței intercelulare sau cu alte celule. Microfilamentele sunt mai rezistente la fizic și influente chimice decât microtubuli.

Principalele funcții ale microfilamentelor:

1) asigurarea unei anumite rigiditate si elasticitate a celulei datorita retelei corticale de microfilamente;

2) o modificare a consistenței citosolului, inclusiv trecerea de la sol la gel;

3) participarea la endocitoză și exocitoză;

4) asigurarea motilității celulelor non-musculare (de exemplu, neutrofile și macrofage), care se bazează pe o modificare a formei suprafeței celulare datorită polimerizării reglate a actinei;

5) participarea la contracția celulelor și fibrelor musculare;

6) stabilizarea proeminențelor locale ale membranei plasmatice furnizate de mănunchiuri de filamente de actină reticulate (microvili, stereocili);

7) participarea la formarea conexiunilor intercelulare (desmozomi de încingere etc.).

Filamentele intermediare sunt frânghii țesute cu fire de proteinegrosime de aproximativ 10 nm. Acest indicator a determinat alocarea lor într-un loc intermediar între microtubuli și microfilamente. Filamentele intermediare formează rețele tridimensionaleîn celulele diferitelor ţesuturi ale corpului animal. Ele înconjoară nucleul și pot fi localizate în diferite părți ale citoplasmei, formează conexiuni intercelulare (desmozomi și hemidesmozomi) și sunt localizate în interiorul proceselor celulelor nervoase.

Principalele funcții ale filamentelor intermediare:

1) structural;

2) sprijinirea;

3) funcția de distribuție a organitelor în anumite zone ale celulei.

Structurile citoscheletice includ microtubuli, microfilamente subțiri și filamente intermediare (microfibrile).

Sunt alcătuite din proteine ​​și nu au membrane. Aceste organite îndeplinesc nu numai schelele și formarea formelor, ci și multe alte funcții.

Microtubuli. Ele se găsesc în citoplasma aproape tuturor celulelor organismelor multicelulare, cu excepția procariotelor. Microtubulii sunt examinați prin microscopie electronică. Microtubulii sunt aranjați separat ca o structură independentă sau formează structuri complexe de centrioli, cili, flageli și fusuri.

Organelele sunt o structură dreaptă, neramificată, goală. În citoplasma majorității celulelor, microtubulii sunt în mod constant în curs de asamblare și dezasamblare. Ca urmare a acestui fapt echilibru dinamicîntregul sistem de distribuție al organitelor citoplasmatice, poziția lor în celulă, forma celulei și mișcarea substanțelor în ea sunt susținute. Dacă induceți depolimerizarea microtubulilor într-o celulă prin introducerea colchicinei sau scăderea semnificativă a temperaturii, forma celulei se va schimba foarte mult și distribuția fluxurilor de transport în ea va fi perturbată. În consecință, microtubulii citoplasmei formează un schelet intracelular elastic, dar destul de stabil - citoscheletul.

Cu microscopia cu lumină, grupurile de microtubuli pot fi detectate folosind anticorpi specifici la tubulină. Ele formează un grup în apropierea centrului celulei, participând la formarea centrosferei.

Microtubulii sunt cilindri goli cu un diametru total de 24 nm, lumenul intern are 15 nm lățime, iar grosimea peretelui este de 5 nm. Microtubulii constau din proteine ​​globulare - tubuline (13 într-o secțiune transversală). Globulele de tubulină au un diametru de aproximativ 5 nm, o greutate moleculară de 60 · 10 3 și un coeficient de sedimentare de 3...4 S. Tubulinele sunt împărțite în tubuline alfa și beta. Tubulinele formează un dimer - o proteină formată din două globule de tubulină. Dimerii sunt legați într-un lanț care formează o spirală. Tubulinele pot fi sub două forme: globulare (dispersate în matrice) și fibrilare (sub formă de microtubuli). O cantitate semnificativă de difosfat de guanină (PIB) se găsește întotdeauna în compoziția tubulinelor.

Microtubulii se formează în centre de organizare a microtubulilor sau centre de organizare a microtubulilor: centrioli, corpuri bazali ai cililor și flagelilor, zone cinetocore ale cromozomilor mitotici.

Formarea microtubulilor are loc prin auto-asamblare. Aceasta necesită: globule de tubulină, GTP (guanină trifosfat), proteine ​​care stimulează polimerizarea, un conținut ridicat de ioni de Mg 2+ și absența ionilor de Ca 2+. Dacă aceste condiții sunt îndeplinite, atunci formarea de noi microtubuli are loc chiar și într-o eprubetă (in vitro).

La începutul polimerizării organelului, are loc nuclearea, se formează o „sămânță” dintr-un lanț foarte scurt de tubuline pe trei rânduri, apoi noi tubuline încep să se atașeze la ambele capete, iar dimensiunea microtubulului crește.

Microtubulii au poli pozitivi și negativi. Pe partea polului negativ, care se află mai aproape de organizatorul de microtubuli, tubulinele polimerizează mai lent și se dezintegrează ușor în particule globulare. Pe partea polului pozitiv, îndreptată spre periferia celulei, polimerizarea se desfășoară mai rapid.

Microtubulii se dezintegrează rapid în particule globulare suspendate în hialoplasmă. Defalcarea organelelor poate fi provocată prin creșterea conținutului de ioni de calciu din interiorul celulei.

Microtubulii formează centrioli, au o funcție de schelă de susținere, controlează fluxurile de transport în citoplasmă, participă la cicloză, oferă baza cadru pentru cili și flageli, formează fusul în mitoză și meioză etc.

Prin crearea unui schelet intracelular, microtubulii pot fi factori în mișcarea orientată a celulei în ansamblu și a componentelor sale intracelulare și prin localizarea lor setați vectori pentru fluxuri direcționate. diferite substanțe si pentru mutarea structurilor mari.

Când microtubulii fibroblastelor din cultură au fost distruși, forma celulelor s-a schimbat de la alungită la rotundă sau poligonală (poligonală), mișcările lor au devenit haotice, adică aceste organite controlează direcția mișcării celulelor.

Distrugerea microtubulilor de către colchicină perturbă transportul de substanțe în axonii celulelor nervoase, ducând la o blocare a secreției etc. Se pot deplasa diferite vacuole mici, de exemplu veziculele sinaptice care conțin neurotransmițători în axonul unei celule nervoase sau mitocondrii. de-a lungul microtubulilor de interfaza citoplasmatică, ca pe șine. Aceste mișcări sunt posibile datorită conexiunii microtubulilor cu proteine ​​speciale - translocatoare (dineine și kinezine), care, la rândul lor, intră în contact cu structurile transportate.

Asociată tubulinelor microtubulilor este proteina kinezina, care are activitate ATPază și asigură transportul organelelor și altor structuri din centru spre periferie (de la polul negativ la polul pozitiv al microtubulului). O funcție similară, dar în direcția opusă, este îndeplinită de dineina citoplasmatică.

Datorită acestui fapt, microtubulii pot controla fluxurile de transport și distribuția structurilor în celulă.

Dacă ambele capete ale microtubulilor sunt „închise” (copiate), adică conectate, de exemplu, la centrul celulei și la membrana exterioară, atunci microtubulii nu se dezintegrează și pot fi metilați (atașați grupări metil), dobândind o formă stabilă. formă. Astfel de microtubuli metilati, stabili, pot îndeplini funcții specializate: servesc ca bază pentru cili, flageli și centrul celular. Într-un neuron formează un organel scop special- neurotubuli.

Neurotubulii îndeplinesc o varietate de funcții: suport-cadru, asigură transportul de substanțe (axocurenți), controlează eliberarea mediatorilor, reglează procesele de regenerare în fibrele nervoase deteriorate etc.

Capetele microtubulilor pot fi copiate de proteine ​​din centrele de organizare a microtubulilor (MOTC) sau centrele de organizare a microtubulilor (MTOC).

Proteinele t cu greutate moleculară mică și MAP-urile cu greutate moleculară mare (proteine ​​asociate cu microtubuli) se pot atașa de părțile laterale ale microtubulilor. Aceste proteine ​​formează „tepi” pe microtubuli, conectează elementele citoscheletice între ele, stabilizează microtubulii, pot fi localizate la capătul unui microtubul, îl acoperă (capac) și împiedică astfel dezintegrarea lor (depolimerizare).

Microtubulii sunt parte integrantă centru celular, cili și flageli. Sistemul de microtubuli se dezvoltă împreună cu centriolul, unde are loc polimerizarea inițială a tubulinelor și creșterea microtubulilor citoscheletici.

Filament intermediar. Acestea sunt filete cu un diametru transversal de 8...11 nm. Acumulările lor formează structuri mai groase - microfibrile, care în neuroni participă la formarea neurofibrilelor. Ele oferă o funcție de cadru de susținere. Filamentele intermediare se află în regiunile centrale ale celulelor sub forma unei rețele tridimensionale. La periferie, filamentele sunt adesea combinate în mănunchiuri și atașate suprafata interioara desmozomi și hemidesmozomi. Filamentele intermediare conferă celulelor elasticitate și rigiditate. Prin unirea cu ajutorul desmozomilor la zone similare ale celulelor învecinate, aceștia formează o rețea extinsă - un cadru care conectează celulele într-un sistem puternic mecanic și în același timp flexibil și elastic. Acest lucru este deosebit de important în țesuturile epiteliale, care sunt adesea supuse stresului mecanic.

Filamentele intermediare sunt filamente neramificate situate în buric (microfibrile). Aceste structuri fibrilare sunt relativ stabile în comparație cu microtubuli și microfilamente subțiri. Ele constau din monomeri proteici fibrilari. Aceste proteine ​​fibrilare sub formă de α-helix sunt împletite între ele și, prin urmare, organele seamănă cu o frânghie. Filamentele intermediare sunt deosebit de bine dezvoltate în celulele care suferă stres mecanic semnificativ (epitelial, țesut muscular).

Microfibrilele sunt specifice țesuturilor, deoarece sunt formate din proteine ​​fibrilare care diferă ca compoziție în funcție de originea celulelor și țesuturilor. Desminele formează filamente intermediare ale țesutului muscular de origine mezodermică; vimentine - celule de origine mezenchimală (țesut din mediul intern); citokeratine - celule epiteliale; proteine ​​ale tripletului neurofibrilar - neuroni; proteină acidă fibrilară glială - astrocite.

O caracteristică a filamentelor intermediare este că proteinele fibrilare care le formează sunt conectate complementar între ele: citocheratine acide cu citocheratine care au proprietăți de bază. Cei trei monomeri ai citocheratinelor sunt uniți sub formă de α-helix. Fiecare astfel de fir are o grosime de aproximativ 2 nm. Aceste fire subțiri sunt conectate în formațiuni mai groase - tuburi goale cu o secțiune transversală de 8...11 nm. În unele zone, filamentele devin nefibrete, ceea ce facilitează conectarea firelor în organele. Firele dintr-un astfel de filament sunt ondulate într-o spirală ușor răsucită. Filamentele intermediare pot forma complexe mari (microfibrile).

Filamentele intermediare din epiteliu sunt numite tonofilamente, iar microfibrilele sunt numite tonofibrile.

Spre deosebire de microtubuli, filamentele intermediare nu au polaritate și sunt componente stabile ale citoscheletului. Pe suprafața interioară a învelișului nuclear există structuri similare cu filamentele intermediare. Ele sunt formate din proteine ​​lamine și participă la formarea laminei nucleare. De ele este atașată cromatina.

Folosind metode imunomorfologice, originea tisulară a anumitor tumori este determinată tocmai de proteinele filamentelor intermediare ale acestora, ceea ce este foarte important pentru diagnostic și alegerea corectă tip de medicamente chimioterapeutice anticanceroase.

Compoziția chimică și greutatea moleculară a proteinelor filamentului intermediar sunt destul de diverse. Astfel, s-a dezvăluit că există aproximativ 15 tipuri de citocheratine acide. Există aproximativ același număr de citocheratine principale. Greutatea moleculară a citokeratinelor de bază variază de la 50.000 la 70.000, acide - de la 40.000 la 60.000 Aproximativ 8 dintre citokeratine fac parte din derivații pielii (păr, gheare, coarne, unghii etc.). Distribuția lor depinde de tipul de epiteliu. În epiteliul multistratificat, citocheratinele sunt diferite în diferite straturi ale epiteliului, iar predominanța uneia sau alteia citokeratine este un semn indirect al gradului de diferențiere a keratinocitelor (celule epiteliale multistratificate).

Filamentele intermediare ale unei celule nervoase - neurofilamentele la vertebrate sunt formate din proteinele NF-Z, NF-M, NF-H, care diferă semnificativ în greutate moleculară (de la 57 la 150 kDa). Aceste proteine ​​și filamente intermediare mențin forma corpurilor celulare și a proceselor țesutului nervos și, de asemenea, fixează proteinele canalelor ionice la suprafață.

Când celula este deteriorată semnificativ, filamentele intermediare formează o încurcătură și se prăbușesc. Organelele deteriorate și alte formațiuni macromoleculare sunt scufundate într-o astfel de minge. Acest lucru facilitează probabil hidroliza lor ulterioară (autodigestia).

În timpul regenerării, rețelele de filamente intermediare sunt restaurate din regiunile centrale ale celulei, din centrul celulei, ceea ce sugerează rolul său de centru pentru formarea nu numai a microtubulilor, ci și a filamentelor intermediare.

Microfilamente subțiri. Sunt fire subțiri cu un diametru transversal de aproximativ 6 nm. Microfilamentele se găsesc în aproape toate celulele și sunt elemente universale ale citoscheletului. Ele sunt concentrate la periferia celulei, formând așa-numita regiune periferică „corticală” a celulei, iar în grosimea citoplasmei se află sub formă de rețea, fibre individuale sau sub formă de mănunchiuri. În stratul cortical al citoplasmei, microfilamentele subțiri formează condensări sub plasmalemă sub formă de mănunchiuri sau straturi dense. În zona apicală a epiteliului, astfel de îngroșări sunt numite cuticulă.

Microfilamentele subțiri sunt vizibile ca mănunchiuri strâns împachetate, direcționate în procesele celulare, unde servesc ca bază pentru formarea lor (microcili și stereocili).

Alături de suport, microfilamentele sunt un aparat contractil intracelular care asigură nu numai mobilitatea celulară în timpul mișcării active a amoeboidului, ci și în timpul mișcării citoplasmei, mișcării vacuolelor, mitocondriilor și diviziunii celulare.

În plus, microfilamentele de actină îndeplinesc și o funcție de schelă, conectându-se cu un număr de proteine ​​stabilizatoare, acestea pot forma mănunchiuri sau rețele temporare sau permanente;

În majoritatea celulelor, actinele (proteinele majore ale microfilamentelor subțiri) constituie aproximativ 5% din conținutul total de proteine. Există cinci forme de actină (izoforme). Toate izoformele sunt similare în secvențele de aminoacizi, dar structura și compoziția secțiunilor terminale ale lanțurilor polipeptidice sunt diferite. Acest lucru duce la diferențe în rata de polimerizare a actinei, care este necesară pentru activitatea motorie celulară și rata de formare a proeminențelor și invaginărilor membranei celulare.

Moleculele de actină din microfilamente subțiri sunt răsucite într-un α-helix, dispuse sub formă de două lanțuri. Această actină se numește F-actină. La fel ca tubulinele microtubulilor, filamentele de actină polimerizează ușor și se despart din nou în globule individuale. Actina dispersată în hialoplasmă se numește G-actină.

Microfilamentele subțiri au poli negativi și pozitivi. Regiunea polului pozitiv se polimerizează mai ușor, iar polul negativ se dezintegrează mai ușor.

Formarea unui microfilament subțire, precum microtubulii, începe cu formarea unui trimer (nucleare). Acesta este un lanț de trei actine. Apoi noi actine încep să se atașeze de acest trimer (alungire) și lungimea filamentului subțire crește. Au fost identificate proteinele care controlează aceste procese. Astfel, profillina blochează nuclearea. Se atașează de zona activă a monomerului și formează un dimer care nu poate intra în contact cu alte proteine ​​- actine. Fragmin suprimă nuclearea și alungirea prin legarea și elementele terminale ale lanțului.

Cu ajutorul proteinelor de susținere a schelei, microfilamentele se pot conecta la membrana celulară - acestea sunt α-actinină, talin, vinculin, spectrin, fragmin, ankyrin, adjucin. Diversitatea proteinelor de cuplare se datorează în moduri diferite prinderea microfilamentelor: paralel cu membrana, sub forma de fascicule (tip copie) etc.

Microfilamentele aderă între ele folosind proteinele fascină, α-actinină, fimbrină, filamină și villină. Aceste proteine ​​pot lega microfilamentele subțiri sub formă de fascicule sau rețele dense (fimbrină) sau libere (α-actinină) (filamină). Astfel, proteina filamină, fiind și o proteină stabilizatoare pentru microfilamente subțiri, formează legături încrucișate la intersecțiile organelelor. Ca rezultat, se formează rețele de fire interconectate. Dacă ambele capete ale microfilamentelor sunt lipite de membrană sau de altă structură (copiată), acestea nu se dezintegrează și devin stabile. Metilarea ulterioară previne descompunerea microfilamentului.

Microfilamentele subțiri stabile sunt caracteristice țesutului muscular, unde sunt numite miofilamente subțiri. Împreună cu miozinele, ele formează un organel specializat al țesutului muscular - miofibrila. Proteina tropomiozina stabilizează miofilamentul subțire.

Gelsolin, villin și fragmin copiază polul pozitiv al unui microfilament subțire. Acumentin îndeplinește o funcție similară de la polul negativ.

Microfilamentele subțiri asigură o funcție de schelă, controlează cicloza și participă la formarea contactelor adezive (centa de aderență sau desmozom de panglică). În benzile adezive, microfilamentele subțiri se află paralel cu citomembrană de-a lungul contactului adeziv. Ei întăresc acest contact prin contactul și cu elemente ale citoscheletului intracelular.

Alături de microtubuli, microfilamentele controlează direcția fluxurilor de transport și distribuția formațiunilor macromoleculare și a organelelor. În cicloză, polaritatea microfilamentelor subțiri, opusă microtubulilor, este importantă.

Microfilamentele sunt implicate în mișcarea celulelor. Unul dintre factorii principali care asigură mișcarea este interacțiunea actinei cu microfilamente groase care conțin miozine. În prezența ionilor de calciu în mușchii striați, această interacțiune duce la contracția symplast. În miocitele netede și celulele non-musculare, un rol similar îl joacă interacțiunea cu minimyozinele, precum și capacitatea actinelor de a se descompune și polimeriza rapid.

Ca urmare a redistribuirii microfilamentelor subțiri în zona corticală, celula poate forma invaginări (pseudopodia, lamelipodia). Acest lucru permite mișcări locale și mișcări ale întregii celule. Un proces similar stă la baza fagocitozei și exocitozei.

Dacă o celulă este în repaus, într-un mediu lichid și fără contact cu alte celule, aceasta se distinge printr-o formă rotunjită și o rețea uniformă de filamente subțiri în citoplasmă. În procesul de studiere a mișcării celulelor în culturile de țesuturi, s-a dovedit că mișcarea unei celule, de exemplu fibroblast, începe cu formarea filopodiilor - o excrescență filamentoasă a citoplasmei cu un diametru de 0,3...0,5 μm și un lungime de până la 20 μm. Apoi se formează excrescențe asemănătoare plăcilor plate - lamellipodia sau excrescențe asemănătoare cu volanele - „tombole”. Lamellipodia se îmbină apoi astfel încât se formează o zonă specială - citoplasmă lamelară, în care aproape nu există organele și ribozomi, ci multe microfilamente. Dacă celula este răspândită uniform, atunci se distinge prin concentrația de organele din jurul nucleului aflat în centru. În exteriorul organelelor, microfilamentele subțiri formează un inel.

În timpul formării lamelipodiei, mișcarea celulelor poate fi activată. Mișcarea este cauzată de predominanța într-una din direcțiile factorilor adezivi sau așa-numiții chemotactici.

Factorii chimiotactici sunt substanțe care stimulează mișcarea celulelor în direcția celei mai mari concentrații a acestora. Debutul mișcării este însoțit de o redistribuire a organitelor și a altor structuri (polarizare) celulei. O astfel de celulă activată pentru mișcare se distinge prin faptul că pseudopodia și citoplasma lamelară sunt păstrate pe o parte a celulei. Această parte a celulei este direcția mișcării sale ulterioare. Suprafețe laterale celulele rămân inactive. Suprafața în mișcare interacționează cu structurile extracelulare folosind contacte punctuale (focale). Filamentele subțiri sunt distribuite sub formă de mănunchiuri de-a lungul axei de mișcare. Regiunea lamellipodia conține numeroase microfilamente și microtubuli subțiri. Cu ajutorul lor, elementele membranei celulare sunt transportate de la pol cu ​​un conținut scăzut de chemotaxine la pol cu ​​concentrație mare. Ca rezultat, celula este trasă în direcția de mișcare. Ulterior, ciclul de mișcare se repetă.

În timpul ciclului, microfilamentele subțiri și microtubulii sunt redistribuiți continuu. Rețeaua de microfilamente este extrem de instabilă și este în continuă reconstrucție. Într-o celulă care plutește liber în substanța intercelulară, microfilamentele subțiri sunt distribuite difuz. În repaus, microfilamentele subțiri de actină sunt concentrate sub formă de inel, iar unele dintre ele se află sub formă de mănunchiuri radiale. În timpul mișcării, microfilamentele subțiri sunt distribuite de-a lungul direcției principale de mișcare. De-a lungul marginii lamelare sunt vizibile fibre individuale sau mănunchiuri ale acestora, care se află paralele cu suprafața celulei.

Mișcarea celulelor este necesară pentru funcționarea și dezvoltarea normală a țesuturilor și organelor. Astfel, procesele de migrație asigură dezvoltarea straturilor germinale, a celulelor extraembrionare, formarea de straturi centrale și periferice. sistemele nervoase. Fără mișcări active, reacțiile imune, funcționarea țesuturilor epiteliale și a fibroblastelor și multe alte procese sunt imposibile.

Microfilamentele subțiri sunt suportul (baza) pentru microvilozități și stereocili. În structura acestor formațiuni specializate, filamentele subțiri sunt aranjate sub formă de mănunchiuri apropiate.

Microfilamente groase. Sunt formate din proteine ​​numite miozine (meromiozine). Microfilamente groase în secţiune transversală au un diametru de 10...12 nm. Aceste structuri sunt situate în țesutul muscular și asigură contracția musculară atunci când interacționează cu filamentele de actină.

Dacă găsiți o eroare, evidențiați o bucată de text și faceți clic Ctrl+Enter.